Historia del
estudio de la fotosíntesis
Desde la
Antigua Grecia hasta el siglo XIX
 |
| Stephan Hales |
Fuente:Wikipedia
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis
que sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo
del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su
época, quedando relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas
de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,8 y descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el
«alimento» de las plantas provenía de la tierra.9 De hecho, esas ideas no
volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre
de la fisiología vegetal,
Stephen Hales, hizo mención a las
citadas hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las
plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la
fotosíntesis : Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir
trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le
atribuye el descubrimiento del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo
que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal
elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire
deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene
de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión
de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de
penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.11
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos
experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas
(muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de
vacaciones en Inglaterra, para
publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante
el transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments
upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el
descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales,
viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales
eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno
excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se
produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar.
También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier
parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se
realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz
aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano,
por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche
para prevenir posibles intoxicaciones.1012
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos
que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de
dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún
en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se
registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra
de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de
dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore
de Saussure, demostraría experimentalmente que el aumento de biomasa
depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por
las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que,
junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe
la necesidad de la nutrición mineral de las
plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los
grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre química orgánica,
como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos
vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando
que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el
resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos
fotosintéticos fue acuñada por Pelletier
y Caventou
a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2
en la planta a través de los estomas y determina
que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la
presencia de almidón con la de
clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs,
a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se
pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada
con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los
estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de
la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6
+ 6 O2
Andreas
Franz Wilhelm Schimper daría el
nombre de cloroplastos a
los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su
estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica.
En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer
las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los
aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX
En 1905, Frederick
Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la
fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en
observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad
lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya
intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la
tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se
producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto combinado
de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los
siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la
temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando
la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que
experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura
superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía
el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos,
Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis coexistían dos factores limitantes,
que eran la intensidad lumínica y la temperatura.
En la década de 1920, Cornelius
Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias
fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía
del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado
para la síntesis de glucosa procedía de
la fotólisis del agua que había sido
absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941,
tras las investigaciones realizadas por Samuel
Ruben y Martin Kamen
con agua con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).210
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los
cloroplastos son capaces de producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono,
siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de
electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua.
Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de
electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida
con nombre de Reacción de Hill,
definida como la peorreducción de un aceptor artificial de electrones por los
hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.13
En la década de 1940, el químico norteamericano
Melvin Calvin inició sus estudios e
investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de
Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la
secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar
dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en
la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis
fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon.
A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia
(demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas),
es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la
fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las
hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como estas
asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.1014
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer,
Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de
reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para
determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía
de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente
compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método
espacial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana.151617
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas
que requería su análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos
matemáticos para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas
ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del centro
de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de
10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con
detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó
la estructura tridimensional de dicha proteína.
Con afecto,
Ruben
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